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B2) Mechanismen von Vegetationsänderungen

Grundlegende Mechanismen von Vegetationsänderungen und Diversität in strukturerhaltender Waldbewirtschaftung

Michael Scherer-Lorenzen
DoktorandInnen: Jan Helbach (seit 2016) & Sara Klingenfuß (seit 2019)

Albert-Ludwigs-Universität, Fakultät für Biologie, Insitut für Biologie II,
Professur für Geobotanik

Hintergrund

Die Anwendung von Maßnahmen zur Erhöhung der strukturellen Vielfalt in eher homogenen, gleichmäßig gealterten Beständen, verändert das Mikroklima und die Verfügbarkeit von Ressourcen auf welche die Pflanzen sensibel reagieren (1) über räumliche und zeitliche Skalen hinweg. Die Einführung struktureller Vielfalt durch die Schaffung von Lücken oder durch das Belassen von Habitatbäumen beeinflusst Lichtqualität und -menge, sowie Windgeschwindigkeit und Luftfeuchtigkeit, Bodentemperatur und -feuchtigkeit, Eintrag von Laubstreu und somit die Nährstoffverfügbarkeit am Waldboden. Darüber hinaus ändern sich diese abiotischen Bedingungen auch über mehrere zeitliche Skalen hinweg (tägliche Schwankungen, saisonale Veränderungen, jährliche Schwankungen). Insbesondere wird üblicherweise die räumlich-zeitliche Variabilität der Lichtintensität am Waldboden in strukturell komplexeren Waldbeständen erhöht (2). Das komplexe Zusammenspiel dieser Änderungen führt daher zu einer veränderten Ressourcenverfügbarkeit für Pflanzen (Licht, Nährstoffe, Wasser) und damit zu Wettbewerbsvorteilen bestimmter Arten gegenüber anderen. Es hat sich also gezeigt, dass die Vielfalt der Pflanzen im Unterholz in Bezug auf Artenzusammensetzung, Artenreichtum und funktionelle Vielfalt sensibel auf Maßnahmen reagieren, die die Strukturvielfalt erhöhen (3). Weniger bekannt sind jedoch der Einfluss des Landschaftskontextes, sowie die relativen Beiträge der verschiedenen Ressourcenachsen und ihrer Variabilität zur Diversität des Unterwuchses.

 

Fragestellungen und Hypothesen

In dieser Untersuchung wollen wir die Rolle von Maßnahmen zur Erhöhung der strukturellen Vielfalt, mit Fokus auf Habitatbäumen und Totholz gemäß dem Gesamtkonzept von ConFoBi und deren Landschaftskontext (d.h. Konnektivität der Wälder) für die Pflanzenvielfalt mechanistisch verstehen, indem wir die verschiedene Auswirkungen abiotischer Veränderungen auf die pflanzliche Diversität getrennt untersuchen. Wir gehen davon aus, dass die zunehmende Strukturvielfalt der Wälder die räumlich-zeitliche Heterogenität der Ressourcenverfügbarkeit erhöht, welche die Koexistenz von Arten und somit eine höhere Arten- und Funktionsvielfalt des Unterwuchses ermöglicht. Darüber hinaus bestimmen wir die relative Bedeutung von Licht gegenüber der Heterogenität der Bodenressourcen für die Diversität des Unterwuchses, wobei wir eine dominanten Effekt des Lichts vermuten. Auf diese Weise können wir die Auswirkungen der Bestandsstruktur auf das Lichtregime, die Verfügbarkeit von Nährstoffen, sowie die Struktur und Vielfalt der Gemeinschaft im Waldboden verstehen.

 

Ansatz, Methoden und Verknüpfungen

 Die ersten drei Jahre (Kohorte 1): Die Analysen von Doktorand 1 (Jan Helbach) konzentrieren sich auf die allgemeine Frage, wie die Heterogenität in der Waldstruktur die Ressourcenheterogenität und die Verfügbarkeit von Licht für die Vegetation des Unterholzes und damit die Artenvielfalt und Zusammensetzung beeinflusst. Diese Analyse verlässt sich auf zwei Schritte (Papers):

  • Auswirkungen der Waldstruktur und der Waldkonnektivität auf die Vielfalt des Unterwuchses
  • Skalenabhängigkeit der Ressourcenheterogenität und ihre Auswirkungen auf die Artenzusammensetzung

Wir haben die Zusammensetzung und die räumliche Verteilung von Gefäßpflanzen und auf dem Boden vorkommenden Moosen des Unterwuches auf jeder der 135 Versuchsflächen in unterschiedlichen räumlichen Maßstäben bestimmt (auf der gesamten Untersuchungsfläche: Daten zur An- und Abwesenheit von Gefäßpflanzen; auf sechs permanent markierten Teilfläche von 5m x 5m: Artenreichtum von Gefäßpflanzen und Bedeckungsgrad; auf einem 9,5m NS-Transsekt mit 12 nebeneinander liegenden Quadraten von 0,4m x 0,4m: Artenreichtum und Bedeckungsgrad von Gefäßpflanzen und Moosen). Die Lichtbedingungen wurden in allen Flächen auf denselben räumlichen Maßstäben wie für die Vegetationsanalysen gemessen (gesamte Untersuchungsfläche: Durchschnitt von sechs in den Teilflächen aufgenommenen hemisphärischen Fotos; Teilfläche: ein hemisphärisches Foto pro Teilfläche; Transsekt: PAR-Messungen für 2 bis 4 Wochen auf jedem Transsektquadrat, d.h. insgesamt 12). Die Bodeneigenschaften wurden ebenfalls in allen Flächen in den gleichen räumlichen Maßstäben wie die Vegetationsanalysen bestimmt (gesamte Untersuchungsfläche: Durchschnitt der Proben der Teilflächen; Teilflächen: drei gemischte Bodenproben bis zu einer Tiefe von 15 cm; Transsekt: eine Probe pro Transsektquadrat, d.h. insgesamt 12). Die Bodenproben wurden auf Gesamt-C, N und P, NH4 +, NO3-, Kationen (K, Fe, Mg, Ca und andere) hin analysiert. Messungen der Kronenstruktur beinhalteten Offenheit und Blattflächenindex (basierend auf hemisphärischen Fotos) und die Varianz der Höhe des Kronendachs (berechnet aus Fernerkundungsprodukten mit A1).

 

Ergebnisse

Die oben beschriebene Datenerfassung wurde abgeschlossen und die Datenanalysen sind in vollem Gange. Die vorläufige Datenuntersuchung zeigt einen großen Artenreichtum im Unterwuchs. Er erstreckt sich von zwei Arten bis auf 71 auf den ein Hektar großen Untersuchungsflächen. Auf allen Untersuchungsflächen wurden insgesamt 343 Arten nachgewiesen. Weitere Auswertungen zeigten, dass die Heterogenität von Licht und dem Verhältnis von Kohlenstoff und Stickstoff im Boden mit der Erhöhung der strukturellen Vielfalt zunimmt. Darüber hinaus wurde festgestellt, dass mit der Zunahme der Heterogenität des Lichts und eine Zunahme der Diversität des Unterwuchses einhergeht, welches die Heterogenität-Diversitäts Hypothese unterstützt. Die Ergebnisse legen nahe, dass eine Managementstrategie sein könnte, durch ungleichmäßige Holzernten, für heterogene Lichtverhältnisse im Wald zu sorgen und damit für eine Erhöhung der pflanzlichen Diversität im Unterwuchs.

 

Doktorarbeitsprojekt der zweiten Phase: Funktionsmerkmale von Pflanzen des Unterwuchses

Die aktuelle Doktorarbeit wendet einen merkmalsbasierten Ansatz an, der den Fokus von der (taxonomisch basierten) Artenzusammensetzung auf die Eigenschaften und funktionellen Merkmale der nachgewiesenen Unterwuchsarten verlagert. Damit wird die Bedeutung der Waldstruktur und der Ressourcenheterogenität auf die Verbreitung von Merkmalen und der funktionalen Diversität des Unterwuchses quantifiziert. Es wird auch die Pflanzenleistung auf unterschiedlichen biologischen hierarchischen Ebenen quantifizieren, von Blättern (Ökophysiologie: z. B. Fluoreszenz) bis zur gesamten Pflanze (phänotypische Plastizität von Blattfunktionsmerkmalen wie Blattfläche, etc.) und der Gemeinschaft (funktionelle Diversität). Die Änderungen der Heterogenität und Verfügbarkeit von Ressourcen entlang eines Gradienten der Waldstruktur werden daher mit diesen Indikatoren zur Leistung von Unterwuchspflanzen zusammenhängen. Darüber hinaus werden sowohl die abiotischen Parameter als auch die Leistungsindikatoren, bezogen auf die Licht-, Nährstoff- und Feuchtigkeitsindikatorwerte von Ellenberg, auf ihre Verwendbarkeit als „funktionale Merkmale" für die Vorhersage fein-skalierter Veränderungen der Wachstumsbedingungen und der Wachstumsleistung getestet.
Sara Klingenfuß wird die Leistung der Pflanzen und die Verteilung der Eigenschaften aller Gefäßpflanzen der sechs Teilflächen jeder der 135 Untersuchungsflächen quantifizieren. Abhängig vom Grad der methodischen Komplexität können einige Messungen nur an ausgewählten oder dominanten Arten durchgeführt werden (z.B. für ökophysiologische Daten). Dabei wird sie die Vegetation aller Teilflächen neu inventarisieren. Die Arbeit umfasst auch die Quantifizierung der Offenheit des Kronendachs und der Lichteinwirkung durch Wiederholung der hemisphärischen Fotos auf allen Teilflächen.

 

Perspektiven

 Die für GRK Phase I und die erste Hälfte der Phase II (erste und zweite Doktorandengruppe) geplanten Arbeiten konzentrieren sich auf die detaillierte Quantifizierung der Waldstruktur, Ressourcenheterogenität / -verfügbarkeit, Zusammensetzung der Pflanzengemeinschaft und Pflanzenleistung und basiert auf einer vergleichenden Methodik.
In der zweiten Hälfte der GRK-Phase II (dritte Doktorandenkohorte) werden wir die Samenbank im Boden weiter quantifizieren unter der Annahme, dass eine kombinierte Perspektive aus Unterwuchs und Samenbank unser Verständnis von Änderungen der Diversität in naturnaher Forstwirtschaft verbessert. Um diesen beobachtenden Ansatz zu ergänzen, überlegen wir die räumliche Verfügbarkeit von wichtigen Nährstoffen entlang eines strukturellen Gradienten zu manipulieren. Damit soll die Heterogenitäts-Diversitäts Hypothese für Nährstoffe überprüft werden. Projekt B2 wird demnach fundamentale Erkenntnisse zu zentralen ökologischen Konzepten liefern, die die Koexistenz von Arten und Diversität von Pflanzen im Wald erklären.